20世纪70年代初，袁隆平及其助手在野生稻群体里发现了一株天然败育个体，推动了杂交水稻育种的商业化发展。杂交稻育种极大地提高了水稻的产量，继半矮秆育种后实现了产量的第二次跃升，被誉为“第二次绿色革命”。

过去半个世纪里，大量的杂交稻品种被育成。然而，随着基因技术的发展，科学家们希望通过分析大量优良杂交稻品种的基因组和表型信息，从而解析杂种优势形成的遗传基础，并在时间维度上分析杂交稻品种基因组结构的变化，由此帮助探索改良育种应用杂种优势的规律。

中国科学院院士、中国科学院分子植物科学卓越创新中心韩斌研究员团队，联合中国水稻研究所杨仕华、龚俊义研究组，收集了覆盖整个中国杂交水稻育种历史、迄今为止已报道的最大规模的2839份杂交水稻种质资源，并基于这些资源的基因型和表型数据，通过鉴定改良育种的分子印迹、量化改良育种关键位点的显性度和表型贡献率，总结了育种遗传规律，深入解析了亚种间杂种优势遗传基础，构建了基因组选择模型，将有助于快速筛选优良杂交组合并缩短杂交育种周期。相关论文9月7日在线发表于《自然·遗传学》。

回顾改良育种水稻优势

杂种优势是生物界的普遍现象，是指遗传组成不同亲本杂交产生的子一代在目标性状上超越双亲的现象。杂种优势被广泛应用于农业生产中，用于提高粮食作物和经济作物的生长速率、产量和抗逆性。

韩斌团队和合作者通过分析2839份杂交稻品种的表型变化趋势，回顾了改良育种水稻的优势。包括：水稻的每穗粒数和有效穗数显著增大，为产量提升打下了基础；主要光合器官剑叶的叶长和叶宽显著增大，提高了灌浆能力；抽穗期稍缩短，可以降低水稻在生育后期遇上极端天气的风险，从而提高材料的稳产性能；籽粒蒸煮品质和外观品质显著提升，稻米品质得到显著提升。从理论上讲，抽穗期的缩短和米质的改良，对提高或维持现有产量水平带来了极大挑战。但此次研究发现，杂交稻育种通过源库协同改良，单株产量不仅没有下降，反而实现小幅提升。

探杂交优势的基因源头

从表型到基因型的大规模研究数据比对，让研究人员对杂交水稻优势的基因源头有了更多认识。研究人员发现，在杂交稻改良育种过程中，杂交稻群体的基因组遗传多样性逐渐增加，这与TJ类型杂交稻数量逐渐增多有关。根据韩斌团队此前的报道，该类型杂交稻属于两系杂交制种体系，多为籼-籼杂交稻类型，却含有粳型细胞器，谱系追踪显示该类型杂交稻的祖先材料为粳稻类型。此次研究发现，TJ杂交稻与WA杂交稻相比，核基因组含有更高的粳稻入渗水平，且对粳稻来源的优良等位变异使用更加频繁。因此，研究人员认为，新型种质资源和制种体系的开发，有助于通过基因组渐渗引入并广泛使用优良等位变异。

研究人员还通过全基因组关联分析定位了调控杂交稻产量和品质的主效位点。联合位点的基因型频率变化趋势分析和位点显性度及表型贡献率的量化分析，研究显示，育种通过位点的遗传效应，选择合适基因型进行性状改良。其中，以稻米品质为例，多数主效位点表现为负向显性效应，这与品质较难表现出杂种优势的固有印象是相符的，同时也意味着杂合基因型会拖后腿。因此，通过双亲协同改良，在目标基因座上同时为双亲配备优势等位基因型，可使子一代能够获得优势纯合基因型。这也给杂交稻育种提供了一些启示：对于显性（部分显性）效应位点可以选择只改良一个亲本，超显性位点需使双亲拥有不同基因型，而加性效应或者负向显性效应位点必须实现双亲协同改良，才能最大化杂种优势效应。

构建基因组选择模型

由于拥有巨大的杂种优势和产量潜力，近年来亚种间杂交稻受到越来越多的关注。解析亚种间杂种优势的遗传基础，将有助于充分开发亚种间杂种优势。此前曾报道韩斌团队的工作进展，双亲来源的显性和超显性效应位点都对亚种间产量杂种优势的形成有贡献。此次，研究人员利用复合区间作图法和8套籼粳杂交稻来源的5342份子二代个体，定位与单株产量、每穗粒数、单株实粒数、千粒重和结实率相关的位点，并量化这些位点的显性度和表型变异贡献率。研究显示，显性效应和超显性效应位点对亚种间产量杂种优势都有贡献，但显性效应位点扮演了更加关键的角色。

基于上述超万份材料的基因型和表型数据，研究人员构建了基因组选择模型。该模型能够根据杂交组合的基因组遗传变异信息预测材料的田间表现，并联合7个重要农艺性状的预测结果开展多性状选择，从而实现育种潜力个体的高效筛选，帮助育种者制定杂交计划，缩短育种周期，节约人力和时间成本。此外，由于训练集包含了大量亚种间杂交稻来源的子二代个体，该模型能够有效处理亚种间杂交稻的基因型数据，从而适用于亚种间杂交组合选配，有望推动亚种间杂交稻育种的发展。