早在古罗马时期，当时的修辞学家和教师昆体良（Quintilian）就已经看到了睡眠与记忆的密切联系：“这是一个奇怪的事实，其原因并不明显，一个晚上的间隔会大大增加记忆的强度……这个通常被认为导致遗忘的时间段，其实是在增强我们的记忆。”

大概每一个曾亲耳听过动物睡眠时大脑活动的人，都不会忘记那一瞬间的震撼：经过扬声器放大后，研究者往往会听到一阵猛烈、急促的“砰砰”声。有人会将它比作“一阵枪声”“一阵烟花”，也有人会以为是哪里发生了爆炸。

事实上，研究者听到的是大脑中的一种电信号，或者说脑波。在 20 世纪，更先进的成像技术和数据分析技术还没诞生时，研究者会将处理后的电信号转换为音频信号，依靠声音实时监测动物的大脑活动状态。

这种监测大部分都发生在大鼠身上。在清醒时，伴随着对新环境的探索，大鼠的大脑会发出稳定、有节奏的振动。而当大鼠睡着后，扬声器里的炸响通常会惊醒设备这头困倦的人类研究者。

虽然如今研究者的耳朵不再需要受这份折磨，但这样的声音其实直观反映了大脑睡眠时的活动。这种脑波被称为“尖波涟漪”（sharp-wave ripple），这是一阵剧烈、高频（往往在 100~250Hz）的脑波，由大脑的海马体发出。

不同长度的尖波涟漪（图片来源：Matthew A. Wilson & Bruce L. Mcnaughton., 1994）

尖波涟漪

目前的研究发现，尖波涟漪会在两种情况下出现：一种是在人类或动物清醒，但处于放松的非活动状态下，尤其是在完成任务后安静休息时，这表明大脑正在回顾和处理与任务相关的记忆；另一种就是在非快速眼动睡眠（NERM）的第三个阶段，在这个时期，这种脑波起到了将记忆从短期存储（海马体）转移到长期存储（大脑皮层）的作用。

更具体地说，尖波涟漪是大脑海马体中一批神经元同步放电，接下来是第二批神经元的同步放电，然后是第三批、第四批……这样的信号就像水波一样扩散出去，将海马体在白天获取的记忆，传达给新皮质，固定为长期记忆。

一个经典的大鼠实验，可以让我们直观地看到记忆是如何在睡眠时形成的：研究者将大鼠放入迷宫中，其中特定位置会放置作为奖励的食物。当大鼠在迷宫中行走时，我们可以看到海马体中不同的神经元会依次放电，就像是这些神经元在大脑中组成了一幅地图。而大鼠入睡后，研究者惊讶地发现，在大鼠的慢波睡眠阶段（NERM 的一部分），大脑中的这些神经元正在以同样的顺序重复放电，只是速度是白天的 10~20 倍，就像是在大脑中将白天的经历加速重演了一遍。这些“倍速重放”的神经元活动，就构成了尖波涟漪。

图片来源：《环球科学》2024 年 4 月刊

随后，越来越多的研究证明了尖波涟漪对记忆形成的重要性。当研究者干扰尖波涟漪形成时，大鼠明显难以记住自己之前做出的选择。而人为延长睡眠时尖波涟漪的持续时间，则会使大鼠在同样的记忆任务中，表现大幅改善。

“迄今为止有关尖波涟漪的研究，充分展现了睡眠过程中尖波涟漪的重要性，所以我们自然而然地好奇，缺乏睡眠会对尖波涟漪产生怎样的影响。”美国密歇根大学的神经回路和记忆实验室的研究员卡姆兰·迪巴（Kamran Diba）介绍道。

最近，迪巴和合作者在《自然》（Nature）发表的一项研究显示，睡眠不足会降低尖波涟漪的质量，从而抑制大脑中记忆“重放”的过程。更重要的是，这份损失即使补觉也难以挽回。

卡姆兰·迪巴（图片来源：Kamran Diba）

记忆的“窗口期”

这次的实验依然围绕着大鼠在迷宫里的活动展开。在长达数周的时间内，迪巴和同事记录了 7 只大鼠在迷宫中的探索过程，以及它们海马体的活动。辛苦走完迷宫后，其中一些大鼠可以获得长达 9 小时的自然睡眠。

同样，就像所有“邪恶”的研究者一样，研究团队会“温和地”打扰了另外一些大鼠的睡眠，让它们的睡眠时间减少了 5 小时，并监测它们大脑中尖波涟漪的变化。

“令我们惊讶的是，在睡眠不足时，尖波涟漪的频率甚至高于深度睡眠期间。”迪巴表示。被反复叫醒的老鼠与正常睡觉的相比，具有类似，甚至更频繁的尖波涟漪。然而，这并不代表它们的记忆变得更强了。

事实上，研究团队发现，睡眠不足的大鼠神经元放电的强度会变弱，从而导致尖波涟漪的强度变低，也变得更加混乱。最重要的是，这些大鼠的神经元会更少地重复白天的激活模式。也就是说，睡眠不足影响了尖波涟漪的质量，而质量才是让存储在海马体中的短期记忆变成长期记忆的关键。

研究者还发现，睡眠不足之后，即使补觉也无法弥补记忆的缺失。研究者让睡眠剥夺组重新恢复正常睡眠 2 天后，观察到尖波涟漪的质量有所恢复，但却难以达到一直保持正常睡眠的大鼠所拥有的质量。

看起来，因为缺觉错过记忆形成的“窗口期”后，补觉也无法挽回这段时间记忆的损失，甚至无法立刻恢复将短期记忆转变为长期记忆的能力。研究者在论文中写道：“这一点值得注意，因为尽管在足够的睡眠后，大多数大脑健康和功能指标，包括蛋白质信号传导和基因转录，都能恢复到正常水平，但因睡眠不足而受损的记忆通常不会恢复。”

复杂的作用

随着我们对尖波涟漪的理解不断加深，科学家逐渐意识到，它们在记忆形成过程中其实发挥着非常复杂的作用。今年 3 月，发表于《科学》（Science）的一项研究对比了大鼠执行任务或遭遇事件后，以及睡眠期间产生尖波涟漪的频率。发现那些清醒时更频繁发生的尖波涟漪，在睡眠时重播的频率也更高。这说明尖波涟漪就像标签一样，筛选着我们白天的经历，决定哪些才能进入我们的长期记忆库。

“这一发现与我们的结论一致，”迪巴表示，“也与我们 5 月发表于《自然》（Nature）的另一项研究一致。”在这项研究中，研究团队发现尖波涟漪不仅会重放白天的信息，还在“预测”第二天的活动。“因此，睡眠不足也可能会削弱大脑对未来经历做出最佳反应的能力。”迪巴表示。

最后，研究者给出了一些有关记忆的小建议：

问：所以考前熬夜学习还有用吗？

答：如果你临时抱佛脚，并且在复习后好好入睡了，那可能也会有用。但脆弱的是当天早些时候学到的信息。（随着睡眠压力越来越严重，）大脑缓冲这些信息并保留它直到你入睡的能力会变得越来越有限。